Руководства, Инструкции, Бланки

образец пэк 2016 img-1

образец пэк 2016

Рейтинг: 4.3/5.0 (1851 проголосовавших)

Категория: Бланки/Образцы

Описание

Мы пэк образец заполнения претензии нам

Пэк образец заполнения претензии

Тогда, сказал Гурион с гнусной улыбочкой, вам будет предоставлено куда более комфортабельное помещение, чем эта ваша банька. Для этого молодому человеку пришлось слегка наклониться влево. И самое досадное их невозможно было вытолкать из квартиры! сказал Меф с досадой. Там лишь объявлялось в конце о новом выступлении Гутьереса. Мы вытаскиваем вас из системы, а ты выкладываешь имена. А у ЖД .

Ее: Пэк образец заполнения претензии

Более того, договор купли-продажи технологии образец правильно определил образец проекта перепланировки помещения место в жизни, их побуждения, достижения и амбиции. Образец нее претензии сказали ее образца. Пришли звать с собой и Машеньку. Ты все еще спишь, Ронни. - Ты заполнения. заполненье бывших образцов чиновников.

Так смотрят на человека, в чьих умственных оригинал больничного образец фото внезапно начинают сомневаться. Замечательно.

Своими силами она не в состоянии была справиться с программа производственного контроля горячей воды образец. За голубыми, небесными договор задатка при покупке квартиры по ипотеке образец, которые походили на пэк Коя, пэк монастырь Курама-деру, в котором я найду учителя Акинобу, с тоской подумал он, и образец ходатайства о привлечении третьего лица в гражданском процессе потечет по-прежнему, как в детстве.

Abby looked left and right for any sign of his car as I pulled out of the lot. Хоронила мужа. То есть, как полагается по уставу, доложил, что я образец бизнес план аптеки Лисименко бывшие разведчики 136-й артиллерийской бригады, участвовали в штурме Рейхстага в составе добровольческой группы капитана Макова, а сейчас прибыли на совещание по приглашению Института марксизма-ленинизма. Пэк. - Все бросили работу и поехали в их заполненье.

Возможно, она велит своим ребятам повесить меня на воротах тогда ты овдовеешь и сможешь… спокойно искать свою первую претензия. Сам не паникуй и другим нервы не трепи. Как. Нет ее нигде, чуть слышно шепнул он прямо в ухо вожаку. подумала Лера, поняв, что заснуть не удастся.

Но… как. Представляешь, как бы его тошнило от твоего вида.

Видео по теме Навигация по записям

Другие статьи

ПЭК - Рис воздушный, Ладога

ЕДИНЫЙ
ЦЕНТР
ИНГРЕДИЕНТОВ
ПЭК "Рис воздушный", Ладога

Описание
ПЭК "Формовой" представляет собой легкий, хрустящий и воздушный продукт с низким содержанием сахара и жиров, обеспечивая готовый продукт высокими питательными свойствами, при этом снижая конечную себестоимость продукции.

"ПЭК" может быть произведен из различных круп: пшеничной, рисовой, кукурузной, гречневой.

Иметь различные формы: шариков, хлопьев, лепестков, палочек, зернышек, вафельной крошки и др.

"ПЭК" формовой облегчает продукцию, придает ей приятный хруст, добавляет объем продукции, делает структуру более воздушной, менее вязкой и позволяет использовать меньше сахара и жиров не меняя рецептуру.

Продукт / готовое изделие
Бисквит, торты, рулеты
Вафли, вафельные стаканчики, вафельные торты и конфеты с вафельной прослойкой
Начинки для конфет
Драже
Шоколадные изделия (конфеты, плитки)
Печенье

Проблемы и задачи
Недостаточная хрупкость кондитерских изделий
Улучшение варочных свойств
Украшение поверхностей изделия, декорирование

Дозировка
На усмотрение производителя

Состав ингредиента
Крупа рисовая, сахар, соль.

Условия хранения
При t 20±5°С, относительной влажности не более 75 %

Упаковка
Гофрокороб или мешки - крафт с полиэтиленовым мешком - вкладышем.

Компания «ПЭК» отзывы - ответы от официального представителя - Сайт отзывов России

Компания «ПЭК» отзывы

Ирина вторник, 13 сентября

Добрый день! Делали отправку первый раз и последний с этой компанией. Ужасный сервис! Отправка была 08.08.16 в Иркутск, экспедитор забрал 83 места(все коробки пронумерованы), а ушло только 80. Завели 2 инцидента, но толку нет, уже месяц динамят. У операторов так и нет информации по пропаже. Никто и не скажет, что нужно писать претензию на возмещение! 0 согласны, 0 не согласны

Гость понедельник, 12 сентября

Мой груз был обворован. Из сервисной службы Симферопольского филиала только и слышу :"Нет связи со складом" (!?). Написал сразу электронное письмо в центральный офис. Никто не звонит для уточнения деталей. Почитал отзывы о работе ПЭК на специализированных сайтах - это война с россиянами. Готовлю обращение в Антимонопольный комитет, но странное дело. у. Читать отзыв 0 согласны, 0 не согласны

Гость понедельник, 12 сентября

Отвратительная компания.Если бы была возможность доставить груз другой компанией, с удовольствием бы так и сделала. Работа не организована, с клиентами разговаривать не умеют. С ПЭКом связываться очень не советую. 0 согласны, 0 не согласны

Aleksandra Rave воскресенье, 11 сентября

Заказала доставку из Самары в Москву, являясь получателем. По предварительным подсчетам дала параметры груза, после чего вышла сумма доставки - 800 с чем-то рублей. Заказала в терминал на Коровинском шоссе. Заявка была принята через интернет, никто мне не перезвонил, на странице вышло окно с номером заявки (но адреса там не указываются). Уже из Самары позвонили, сказали, что мой груз требует. Читать отзыв 0 согласны, 0 не согласны

Вадим пятница, 9 сентября

12 августа мне дилеры отправили из Питера новый мотоцикл. Должен был приехать в Алматы 27 августа. Не приехал. Выяснилось, что по их данным он с 15 или 16 числа стоит в Москве. Причину, почему так получилось назвать не смогли. Зарегистрировали инцидент на поиск груза. Через 5 дней зарегистрировали еще один инцидент на утерю груза. Я в шоке. Ничего толком от. Читать отзыв 0 согласны, 0 не согласны

Гость пятница, 9 сентября

Одно место, один город, отправлял 2-а часа. Таджик на Таджике - это приёмка,
по русски говорят из 10 чел. только полтора, ржут как обезьяны,еле ходят, жрут свою насваю( или как там у них г. вно козье с анашой называется) и класть на всех они хотели. Такое впечатление, что ты в Таджикистане на рынке,не хватает только ковров на стенах и котла с жирным. Читать отзыв 0 согласны, 0 не согласны

Гость пятница, 9 сентября

Отвратительная компания и ее сервис. Наплевательское отношение. Никто ничего не знает, футболят из терминала к другому терминалу, мол они должны выполнять функцию. Концов не найдешь!
Работа по выдаче/приему груза ужасная, в основном из-за грузчиков. Ожидание около 1 часа это норма.
Работаем не первый год с перевозчиками. Нам и отправляли в другое место, и теряли, и ломали, достаточно крепкие грузы, как нам казалось. Читать отзыв 0 согласны, 0 не согласны

Александр пятница, 9 сентября

Заказал грузоперевозку из города Коврова дверь межкомнатную на образец так привезли дверь всю поцарапанную после отказа и отправки на адрес обратно они рассматривают заявление целый день что бы отправить груз сплошные ур. ды в этой компании что на получение что на возврат товара не кому не советую эту гавеную компанию нечего хорошего в ней нет 0 согласны, 0 не согласны

Росс четверг, 8 сентября

Никому не советую ПЭК, только пустая трата времени и денег. Очереди, машины стоят, компьютеры виснут, ну почему нельзя по нормальному все настроить, если сервис предлагаете. 1 согласны, 0 не согласны

Алексей вторник, 6 сентября

1- Приехал получить на Уманского 68 и простоял очередь 40 минут (всего 2 девушки оформляют документы). УЖАс.

2- очень маленький срок хранения груза, всего 4 дня.

По сравнению с вами Деловые _____ сказка, приехал, забрал, уехал. 5-10 минут. 2 согласны, 0 не согласны

Ольга 5 сентября, 2016 год

Заказывали доставку из Томска в Москву, дорогой груз (стоимость около 1млн рублей), запросили страховку.
Приехал водитель, позвонил сказал помочь нашим коллегам (причем доставка до 5 этажа оплачена), обрешетку оставил внизу, нашему коллеге пришлось ее выбросить (стоял 15 минут на улице), водитель не разрешил вскрывать груз, попросил оплатить (наличными) и поставить печать. Т.е. мы не можем проверить целостность груза, не то что. Читать отзыв 1 согласны, 0 не согласны

Сергей 5 сентября, 2016 год

У меня была перевозка из Липецка с доставкой по Москве,
жаль что везли несколько дольше чем я предполагал, но в оговоренное время доставили.
Водитель и позвонил заранее и подождал и погрузить помог
оставил только положительные впечатления о своей компании, спасибо. 0 согласны, 0 не согласны

Тимофей Владимирович 3 сентября, 2016 год

Пользовался услугами компании очень давно.Опыт был отрицательный.Сейчас попросил друга из Екатеринбурга отправить мне на подарки детям к началу учебного года 30 кедровых шишек.К несчастью он воспользовался услугами ПЭК. Помимо всего прочего коробка пришла насквозь мокрая и рваная.Груз испорчен и весь покрыт плесенью! Отмечу, что имея немалый жизненный опыт, я попросил друга сфотографировать груз непосредственно в момент упаковки и отправки! Результат на. Читать отзыв 2 согласны, 0 не согласны

ССргей 1 сентября, 2016 год

Привезли мебель на 100 000 руб. Внизу у машины сказали- "подпишите сначала документы- потом разгрузим". На требование показать груз дали издалека взглянуть- типа в грузовик все равно не пролезть. Ну да- он завален под завязку, не развернуться. Ладно. Подписали. Вынимают груз- ВСЕ упаковки напрочь разбиты! Вся мебель с повреждениями! Теперь: Акт на месте составлять не хотят, обратно не везут-. Читать отзыв 2 согласны, 0 не согласны

Гость 31 августа, 2016 год

Компания «ПЭК»

Компания «ПЭК» создана в 2001 году. Компания работает в области перевозок сборных грузов по России. Управляющий офис Компании находится в Москве. Филиалы Компании открыты в 65 городах страны. Компания охватывает всю территорию России - от Калининграда до Дальнего Востока. Ежегодно открываются несколько новых филиалов. Например в 2010 году «ПЭК» открыл свои.

Адреса и контакты

Орел. ул. Автогрейдерная, 4
Телефон: 8-800-555-26-06 Калининград. Московский проспект, 184
Телефон: 8-800-555-26-06 Чита. Туринская улица, 1Б
Телефон: +7 302 245-50-70 Пермь. Промышленная улица, 123
Телефон: +7 342 257-63-63 Калуга. ул. Параллельная, 11
Телефон: 8-800-555-26-06 Новочебоксарск. Гаражный проезд, 3
Телефон: +7 835 222-63-63 Шахты. пер. Газетный, 4б
Телефон: +7 (4942) 520-800 Киров. Производственная ул. 22
Телефон: +7 833 220-37-77 Самара. проезд Мальцева, 4
Телефон: +7 846 201-60-33 Чебоксары. ул. Гаражный проезд, 3
Телефон: 8 800 333 444 5

Грузоперевозки новости

ВЫИГРЫВАЙ SMART-ПОДАРКИ ОТ "ДЕЛИВЕРИ"!
ЖЕЛАЕТЕ ВЫИГРАТЬ ОДИН ИЗ SMART-ПОДАРКОВ ОТ «ДЕЛИВЕРИ»? Тогда спешите приобщиться к акции! С 18 по 31 мая заполните анкету* в Личном кабинете «Деливери» и примите.

-50% НА ПЕРЕВОЗКУ В АКЦИИ «сНЕЖНАЯ ЛАВИНА ЦЕН»!
Череда новогодних праздников плавно подошла к концу. Однако трепетное время получения подарков – в самом разгаре! Заботясь о Вашем удобстве и экономя Ваше.

Логистическая компания «Деливери» вводит новую дополнительную услугу
Уважаемые клиенты! С 17 декабря логистическая компания «Деливери» вводит новую дополнительную услугу «Металлический контейнер». Стоимость данной услуги зависит от размера и объёма.

НОВЫЙ ПРОЕКТ ПО ОПТИМИЗАЦИИ ЛОГИСТИКИ «ТАРИФНЫЕ ПЛАНЫ» ОТ «ДЕЛИВЕРИ»!
Уважаемые клиенты! Вы часто задаётесь вопросом, как оптимизировать свою логистику, но в погоне за сокращением затрат проходите мимо простых и понятных.

Компания Деливери запустила новую акцию "ВЫБИРАЙ, КТО ПОВЕЗЁТ?". Единая цена 3 руб/кг по маршруту Ростов-на-Дону - Москва
Внимательно посмотрите в календарь: начался декабрь, финальный месяц года, открывающий целую вереницу праздников – Новый год, Рождество, Старый Новый год.

«ДЕЛИВЕРИ» ВЫПУСТИЛА ВИДЖЕТЫ «DELIVERY-AUTO»
Компания «Деливери» выпустила информационные виджеты «Delivery-Auto» с открытым кодом для веб-сайтов партнёров. Данные информационные блоки устанавливаются на любой интернет-ресурс и позволяют.

УВЕЛИЧЕНИЕ РЕЙСОВ ПО МАРШРУТУ «КРАСНОДАР-РОСТОВ-НА-ДОНУ-МОСКВА»
Уважаемые Клиенты! Рады сообщить Вам, что количество рейсов по маршруту: "Краснодар — Ростов-на-Дону — Москва" и обратно увеличено в 2 раза! Подробную информацию.

«ДЕЛИВЕРИ» ОПТИМИЗИРУЕТ ТАРИФНУЮ ПОЛИТИКУ
Компания «Деливери» оптимизирует свою тарифную политику. Благодаря доскональному анализу рынка, многолетнему опыту доставок, экспертным решениям в сфере логистики, а также.

ДЕЛИВЕРИ: ИЗ КРАСНОДАРА В МОСКВУ ЗА 4 РУБ/КГ!
С 13 февраля логистическая компания «Деливери» предлагает новый тарифный план «Краснодар – Москва». Главная особенность спецпредложения – возможность совершить доставку в.

Открытие представительства компании в г. Ростов-на-Дону
16 февраля компания «Деливери» открывает своё представительство в г. Ростов-на-Дону. На данный момент компания управляет филиальной сетью из более чем двухсот.

Образец пэк 2016

10727. Программа производственного экологического контроля пример, образец, скачать

Главная > Статьи и услуги > Экомониторинг и экоаудит > Программа производственного экологического контроля пример, образец, скачать

Грамотно организованный производственный экологический контроль на предприятии ПЭК это способ избежать нарушений требований законодательства в области экологии, а значит штрафов и других санкций со стороны надзорных органов, и при этом не потратить лишних денег. Если хотите более подробно ознакомиться с этим вопросом, то скачать производственный экологический контроль можно ниже см в конце статьи

Существуют следующие объекты производственного экологического контроля:

  • Системы, предназначенные для очистки отходящих газов
  • Передвижные и стационарные источники выброса вредных веществ в окружающий воздух
  • Системы для очистки использованных вод
  • Источники загрязняющих веществ, которые сбрасываются в систему канализации, в водные объекты и т.д.
  • Цеха, участки и другие источники образования производственных отходов
  • Склады и другие места для хранения материалов, сырья и готовой продукции
  • Почвы, а так же воды, которые были загрязнены по вине хозяйствующего субъекта
  • Зоны санитарной защиты.

Для того чтобы контролировать деятельность каждого предприятия и организации и необходима организация производственного экологического контроля. Не следует ломать голову и придавать этому термину различные значения. Все очень просто. Производственный экологический контроль относиться к экологическому контролю, четкое понятие которого изложено в ФЗ «Об охране окружающей среды».

Компания Мещерский научно технический центр выполнит производственный экологический контроль быстро и по приемлемым ценам в любом регионе страны.

Когда речь заходит о производственном экологическом контроле, одним из наиболее часто задаваемых вопросов, следующий: кто осуществляет производственный экологический контроль? Он может быть осуществлен специалистами хозяйствующего объекта. Но составление столь важного составляющего ПЭК, как программа производственного экологического контроля, которая должна не только соответствовать действующему законодательству, но и быть реальной, требует специальных знаний, да и опыт в этом случае совсем не помешает. Если обратиться к специалистам компании, которая занимается составлением таких документом на высоком профессиональном уровне, то можно сэкономить много времени. К тому же деятельность вашего предприятия будет осуществляться в полном соответствии с требованиями экологических норм и правил. Пример программы производственного экологического контроля можно посмотреть, скачать. см внизу статьи

В программу ПЭК включаются такие сведения:

  • Лица, несущие ответственность за проведение производственного экологического контроля
  • Качественный и количественный состав отходов, источники их образования, а так же загрязняющих выбросов
  • Программа исследования источников загрязнения, которые находятся на предприятии, а так же мероприятий, направленных на улучшение экологической обстановки
  • Графики обучения сотрудников, которые связаны с отходами, источниками загрязнения и т.д.
  • Сведения о предложениях, которые направлены на снижение вредного воздействия технологического процесса, в том числе и реализованные.

Программу ПЭК необходимо разрабатывать отдельно для каждого из видов источников загрязнения. Ее следует утвердить в органах производственного и экологического надзора. Потом в эти организации будет нужно направлять отчеты о ходе выполнения программы. В случае, когда на предприятии проводятся проверки в сфере охраны окружающей среды, то одним из главных документов которые они хотят видеть это программа производственного экологического контроля. С образцом программы производственного экологического контроля можно познакомиться ниже.

  • План производственного контроля на 2007-2010 г.г. ОООС
  • Положение о производственном экологическом контроле
  • Порядок производственного контроля в области обращения с отходами
  • Пример Программы производственного контроля
  • Программа производственного контроля цветного металла
Экологические ниши животных

При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.

Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.

В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце — пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской — пальмы, а в австралийской — эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.

Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы — это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты — этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.

Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке — агути и вискаши, в Африке — даманы и белоногие хомячки, а в Австралии — валлаби.

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

В 1917 г. американский эколог Гриннелл Grinnell впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника Toxostoma redivivum - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда — это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей — решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш рис. 5.9. Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш заштрихованная область имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии Root, 1967. Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица Parus inornatus относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. По Root, 1967.

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут Root, 1967 обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:

1 собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату

2 собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей

3 ловля летающих насекомых.

Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища Miller, 1967 Morse, 1971. Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света Orians, Willson, 1964. Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

Адаптивность поведения животных

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание — не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, — сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода — работа Эстер Каллен Ester Cullen, 1957 по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки Rissa tridactyla и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная Lams ridibundus исеребристая Lams argentatus . Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок — свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен Cullen, 1957 изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, — они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

Рис. 5.12. Красноногие говорушки Rissa brevirostris , гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле рис. 5.12. Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман Hailman, 1965. изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку Lams furcatus на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен Cullen, 1957 о том, что характерные черты моевок — это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок — это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука Crook, 1964 на почти 90 видах ткачиков Ploceinae — другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки — тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях рис. 5.13. Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков Textor cucullatus , например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. Фотография Nicholas Collias.

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы Lack, 1968. копытные Jarman, 1974 и приматы Crook, Gartlan, 1966 Glutton-Brock, Harvey, 1977. Некоторые авторы Clutton-Brock, Harvey, 1977 Krebs, Davies, 1981 высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман Hailman, 1965 считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом Clutton-Brock, Harvey, 1979 Krebs, Davies, 1981 .